光合作用，即光能合成作用，是植物、藻类和某些细菌，在可见光的照射下，经过光反应和碳反应，利用光合色素，将二氧化碳(或硫化氢)和水转化为有机物，并释放出氧气(或氢气)的生化过程。光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，是生物界赖以生存的基础，也是地球碳氧循环的重要媒介。

植物的光合作用过程

光合作用是光合生物利用光能同化C02生成有机物的过程。

CO2 + 2 H218O → (CH2O) + 18O2 + H2O

植物的光合作用能氧化水而释放氧气，它在光能转化、有机物制造和环境保护等方面都有巨大的作用。?

叶绿体是进行光合作用的细胞器。叶绿体中的类囊体是光反应的场所，在类囊体膜上存在PSⅠ、PSⅡ、Cytb6/f、ATP酶四类蛋白复合体(图4.1)。叶绿体中的基质是暗反应的场所，内含同化C02的全部酶类。

高等植物中的光合色素有两类：(1)叶绿素，主要是叶绿素a和叶绿素b;(2)类胡萝卜素，其中有胡萝卜素和叶黄素。叶绿素生物合成的起始物是δ-氨基酮戊酸，该合成过程要有光照，并受温度和矿质元素等的影响。

LHCⅡ等受光激发后将接受的光能传到PSⅡ反应中心，并在那里发生光化学反应，同时将激发出的e-传给质体醌(PQ)，从而推动了PSⅡ的最初电子传递。PSⅡ反应中心失去e-后，变成一个强的氧化剂，它向位于膜内侧的放氧复合体争夺电子而引起水的分解，并将产生的氧气和H+释放在内腔。另一方面，PQ的还原还需要来自基质的2H+。还原的PQH2向膜内转移，传2e-给Cyt b6/f复合体，其中1个e-交给Cyt b6/f ，进而传给PQ，另1个e-则传给位于膜内侧表面的PC。因为Cyt b6/f 的氧化还原仅涉及电子，所以2H+就释放到膜腔。PC的e-传至PSⅠ反应中心。与PSⅡ一样，PSⅠ反应中心受光激发后，把e-传给位于膜外侧的Fd与FNR，最后由FNR使NADP+还原，NADP+还原时，还要消耗基质中的H+。NADPH留在基质中，用于光合碳的还原。在电子传递的同时，H+从基质运向膜内腔，产生了膜内外的H+电化学势梯度。依电化学势梯度，H+经ATP酶流出时偶联ATP的产生，形成的ATP留在基质中，用于各种代谢反应。

根据能量转变的性质可将光合作用分为三个过程：(1)光能的吸收、传递和转换，由原初反应完成;(2)电能转变为活跃的化学能，由电子传递和光合磷酸化完成;(3)活跃化学能转变为稳定的化学能，由碳同化完成(表4.1)。

原初反应是在PSⅠ与PSⅡ的反应中心中进行，包括光物理与光化学两个阶段。光物理指天线色素吸收光能，通过分子间能量传递，把光能传给反应中心色素;光化学是指受光激发的反应中心色素发生光氧化还原反应。原初反应的结果，使反应中心发生电荷分离，产生的高能电子用于驱动光合膜上的电子传递。?

电子传递是在光合膜上的电子或质子传递体中进行的，非环式电子传递是按H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP+的顺序进行。电子传递引起水氧化放氧，NADP+还原，同时使基质中H+向膜内转移，形成质子动力。依质子动力，H+由膜内向膜外流经ATP酶时会偶联ATP的生成(图4.1)。ATP与NADPH合称同化力，用于C02的同化。

碳同化的生化途径有C3途径、C4途径与CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径，可分为羧化、还原和再生三个阶段(图4.2)。每同化1个C02要消耗3个ATP与2个NADPH。初产物为磷酸丙糖，它可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖，也可留在叶绿体中合成淀粉而被临时贮藏。C3途径中固定C02的酶为Rubisco，它的活化需要C02与Mg2+?的参与。Rubisco具有羧化与加氧双重功能，O2和C02互为羧化反应和加氧反应的抑制剂。

RuBP：1，5-二磷酸核酮糖;PGA：3-磷酸甘油酸;BPGA：1、3-二磷酸甘油酸;GAP：甘油醛-3-磷酸; Ru5P：核酮糖-5-磷酸;Rubisco：核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶; PGAK：3-磷酸甘油酸激酶;GAPDH：NADP-甘油醛-3-磷酸脱氢酶;Ru5PK：核酮糖-5-磷酸激酶。图中数字表示同化3分子C02生成1分子三碳糖循环中参与各反应代谢物的分子数。

光呼吸是与光合作用随伴发生的吸收O2和释放C02的过程。整个途径要经过三种细胞器，即在叶绿体中合成乙醇酸，在过氧化体中氧化乙醇酸，在线粒体中释放C02(图4.5)。由于光呼吸与光合作用两者的底物均起始于RuBP，且都受Rubisco催化，因此，两者的活性比率取决于C02和O2的浓度比例。在O2和C02并存的环境中，光呼吸是不可避免的。光呼吸释放的C02可被光合再固定。?

C4途径需经过两种光合细胞，即在叶肉细胞的细胞质中，由PEPC催化羧化反应，形成 C4二羧酸，C4二羧酸运至维管束鞘细胞脱羧，释放出的C02可再被C3途径同化(图4.3)。由于PEPC对C02的亲和力高，且C4途径的脱羧使BSC中C02浓度提高，所以这就促进了Rubisco的羧化反应，抑制了Rubisco的加氧反应;另外，BSC中即使有光呼吸，其释放的C02也易于被再固定，因此C4植物的光呼吸低，光合速率高。根据形成C4二羧酸的种类以及参与脱羧反应的酶类，可将C4途径分为NADP-ME、NAD-ME和PCK三种亚类型。

图4.3 C4植物叶的结构(A)与C4 植物光合碳代谢的基本反应(B)

①羧化反应。在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)与HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA);②还原或转氨作用。OAA被还原为苹果酸(Mal)，或经转氨作用形成天冬氨酸(Asp);③脱羧反应。C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放C02，C02由C3途径同化;④底物再生。脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出C02受体PEP。( )内为酶名;PEPC.PEP羧化酶;PPDK.丙酮酸磷酸二激酶

CAM途径的特点是：晚上气孔开启，在叶肉细胞质中由PEPC固定C02，形成苹果酸;白天气孔关闭，苹果酸脱羧，释放的C02由Rubisco羧化。??

光合作用的进行受内外因素的影响，影响因素主要有;叶的结构、叶龄、光强、C02浓度、温度和N素等。在适度范围内，提高光强、C02浓度、温度和叶片含N量能促进光合作用。内外因素对光合作用的影响不是独立的，而是相互联系，相互制约的。?

光能利用率是指植物光合产物中贮存的能量占光能投入量的百分比。按理论计算光能利用率可达5%，而目前高产田为1%～2%。作物栽培的本质是将日光能转变为人类可利用的化学能，采用合理的栽培措施，增加光合面积，延长照光时间，就能提高作物的净同化率、光能利用率和作物的生物产量。?

光合作用的简单实验

光合作用是绿色植物在光下把二氧化碳和水合成有机物(淀粉等)，同时放出氧气的过程。本实验应用对比的方法，使学生认识：(1)绿叶能制造淀粉;(2)绿叶必须在光的作用下才能制造出淀粉。

天竺葵一盆、烧杯、锥形瓶、酒精灯、三脚架、石棉网、棉絮、镊子、白瓷盘、酒精、碘酒、厚一些的黑纸、曲别针。

1.将天竺葵放在黑暗处一二天，使叶内的淀粉尽可能多地消耗掉。

2.第三天，取出放在黑暗处的天竺葵，选择几片比较大、颜色很绿的叶子，用黑纸将叶的正反面遮盖。黑纸面积约等于叶片面积的二分之一，正反面的黑纸形状要一样，并且要对正，用曲别针夹紧(如图)。夹好后，把天竺葵放在阳光下晒4～6小时。

3.上课时，采下一片经遮光处理的叶和另一片未经遮光处理的叶(为了便于区别，可使一片叶带叶柄，另一片叶不带叶柄)，放在沸水中煮3分钟，破坏它们的叶肉细胞。

4.把用水煮过的叶子放在装有酒精的锥形瓶中(酒精量不超过瓶内容积的二分之一)，瓶口用棉絮堵严。将锥形瓶放在盛着沸水的烧杯中，给酒精隔水加热(如图)，使叶绿素溶解在酒精中。待锥形瓶中的绿叶已褪色，变成黄白色时，撤去酒精灯，取出叶片。把叶片用水冲洗后放在白瓷盘中。

5.将叶片展开铺平，用1∶10的碘酒稀释液，均匀地滴在二张叶片上。过一会儿可以观察到：受到阳光照射的叶子全部变成蓝色;经遮光处理过的叶子，它的遮光部分没变蓝，只有周围受光照射的部分变蓝。由此可以说明，绿叶能制造淀粉，绿叶只有在光的照射下才能制造出淀粉。

1.碘的浓度过大时，叶片的颜色不显蓝，而显深褐色。对存放时间过久的碘酒，因酒精蒸发使碘的浓度增大，可适当多加一些水稀释。

2.酒精燃点低，一定要在烧杯中隔水加热，千万不要直接用明火加热，以免着火。

光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物，也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。那么，光合作用是怎样发现的呢?

阳光

水+二氧化碳→→氧气+有机物

叶绿体 (储存有能量)

[关于植物的光合作用]